Las bacterias (el singular es una bacteria) son organismos de una sola célula que pueden vivir en diferentes medios. Algunas bacterias pueden sobrevivir en un ambiente ácido, como las bacterias del intestino humano y otras pueden sobrevivir en un medio salino, como las bacterias que viven en el fondo del océano.
Sus tamaños pueden variar; sin embargo, la mayoría de las bacterias tienen un diámetro de alrededor de 0.2μm y una longitud de 2-8μm. Las bacterias se clasifican bajo los procariotas porque carecen de orgánulos unidos a la membrana. Estructura de las bacterias La estructura de la bacteria es muy simple en comparación con las células eucariotas.
Tabla de Contenido
Qué es una estructura bacteriana
La bacteria, a pesar de su simplicidad, contiene una estructura celular bien desarrollada que es responsable de algunas de sus estructuras biológicas únicas y su patogenicidad. Muchas características estructurales son exclusivas de las bacterias y no se encuentran entre arqueas o eucariotas. Debido a la simplicidad de las bacterias en relación con los organismos más grandes y la facilidad con que pueden manipularse experimentalmente, la estructura celular de las bacterias ha sido bien estudiada, revelando muchos principios bioquímicos que se han aplicado posteriormente a otros organismos.
Son tan ajenos a los seres humanos como lo pueden ser los seres vivos, pero las bacterias son esenciales para la vida humana y la vida en el planeta Tierra. Aunque son notorios por su papel en causar enfermedades humanas, desde la caries dental hasta la Plaga Negra, hay especies beneficiosas que son esenciales para la buena salud.
Por ejemplo, una especie que vive simbióticamente en el intestino grueso produce vitamina K, un factor esencial de coagulación de la sangre. Otras especies son beneficiosas indirectamente. Las bacterias le dan al yogur su sabor ácido y al pan amargo su sabor agrio. Permiten que los animales rumiantes (vacas, ovejas, cabras) digieran la celulosa de la planta y que algunas plantas (soya, guisantes, alfalfa) conviertan el nitrógeno a una forma más utilizable.
Las bacterias son procariotas, que carecen de núcleos bien definidos y orgánulos unidos a la membrana, y con cromosomas compuestos por un solo círculo cerrado de ADN.
Vienen en muchas formas y tamaños, desde esferas diminutas, cilindros e hilos en espiral, hasta varillas flageladas y cadenas filamentosas. Se encuentran prácticamente en todas partes en la Tierra y viven en algunos de los lugares más inusuales y aparentemente inhóspitos.
La evidencia muestra que las bacterias existían desde hace 3.500 millones de años, lo que las convierte en uno de los organismos vivos más antiguos de la Tierra.
Incluso más viejos que las bacterias son los arcos (también llamados archebacterias), pequeños organismos procarióticos que viven solo en ambientes extremos: agua hirviendo, piscinas súper saladas, respiraderos volcánicos que arrojan azufre, agua ácida y en las profundidades del hielo antártico.
Muchos científicos creen ahora que las arqueas y las bacterias se desarrollaron por separado de un ancestro común hace casi cuatro mil millones de años. Millones de años después, los ancestros de los eucariotas de hoy se separaron de las arqueas.
A pesar del parecido superficial con las bacterias, bioquímica y genéticamente, las arqueas son tan diferentes de las bacterias como las bacterias de los humanos.
Hay dos formas diferentes de agrupar las bacterias. Se pueden dividir en tres tipos según su respuesta al oxígeno gaseoso. Las bacterias aeróbicas requieren oxígeno para su salud y existencia y morirán sin él. Las bacterias anaeróbicas no pueden tolerar el oxígeno gaseoso y mueren cuando se las expone. Los aneraobes facultativos prefieren el oxígeno, pero pueden vivir sin él.
La segunda forma de agruparlos es por cómo obtienen su energía.
Las bacterias que tienen que consumir y descomponer compuestos orgánicos complejos son heterótrofos. Esto incluye las especies que se encuentran en el material en descomposición, así como aquellas que utilizan la fermentación o la respiración. Las bacterias que crean su propia energía, alimentadas por la luz o por reacciones químicas, son autótrofas.
Partes de la estructura bacteriana
Las bacterias son organismos procariotas unicelulares. Las células bacterianas tienen una estructura interna más simple. Carece de todos los orgánulos celulares unidos a la membrana, como mitocondrias, lisosomas, golgi, retículo endoplásmico, cloroplasto, peroxisoma, glioxisoma y vacuola verdadera. Las bacterias también carecen de núcleos y nucleolos ligados a la membrana. El núcleo bacteriano es conocido como nucleoide.
Estructura de la pared celular exterior:
- Cápsula
- Flagella
- Pili
- Vaina
- Prosteca
- Tallos
Estructura dentro de la pared celular
- Pared celular
- Membrana citoplasmática
- Nucleoide
- Mesosoma
- Ribosoma
- citoplasma
- Espora
Pared celular
Cada bacteria está rodeada por una pared celular rígida compuesta de peptidoglicano, una molécula de proteína-azúcar (polisacárido). La pared le da a la célula su forma y rodea la membrana citoplásmica, protegiéndola del ambiente.
También ayuda a anclar apéndices como los pili y flagelos, que se originan en la membrana del citoplasma y sobresalen a través de la pared hacia el exterior. La resistencia de la pared es responsable de evitar que la célula se rompa cuando hay grandes diferencias en la presión osmótica entre el citoplasma y el medio ambiente.
La composición de la pared celular varía ampliamente entre las bacterias y es uno de los factores más importantes en el análisis y la diferenciación de las especies bacterianas.
Por ejemplo, una estructura relativamente gruesa, de tipo malla, que permite distinguir dos tipos básicos de bacterias. Una técnica ideada por el médico danés Hans Christian Gram en 1884, utiliza una técnica de tinción y lavado para diferenciar entre las dos formas.
Cuando se exponen a una tinción de gramo, las bacterias grampositivas retienen el color púrpura de la mancha porque la estructura de sus paredes celulares atrapa el tinte. En las bacterias gramnegativas, la pared celular es delgada y libera el tinte fácilmente cuando se lava con una solución de alcohol o acetona.
Envoltura celular
La envoltura celular está formada por dos o tres capas: la membrana citoplasmática interior, la pared celular y, en algunas especies de bacterias, una cápsula externa.
Citoplasma
El citoplasma o protoplasma de las células bacterianas es donde se llevan a cabo las funciones para el crecimiento celular, el metabolismo y la replicación. Es una matriz tipo gel compuesta por agua, enzimas, nutrientes, desechos y gases, y contiene estructuras celulares como ribosomas, un cromosoma y plásmidos. La envoltura celular encierra el citoplasma y todos sus componentes. A diferencia de las células eucariotas (verdaderas), las bacterias no tienen un núcleo cerrado por membrana. El cromosoma, una sola hebra continua de ADN, está localizado, pero no contenido, en una región de la célula llamada nucleótido. Todos los demás componentes celulares están dispersos por todo el citoplasma.
Membrana citoplasmática
Una capa de fosfolípidos y proteínas, llamada membrana citoplásmica, encierra el interior de la bacteria, que regula el flujo de materiales dentro y fuera de la célula. Este es un rasgo estructural que las bacterias comparten con todas las demás células vivas.
Una barrera que les permite interactuar selectivamente con su entorno. Las membranas son altamente organizadas y asimétricas con dos lados, cada lado con una superficie diferente y diferentes funciones. Las membranas también son dinámicas, adaptándose constantemente a diferentes condiciones.
Membrana externa de bacterias
En las secciones delgadas, las membranas externas de las bacterias gramnegativas aparecen en general similares a las membranas plasmáticas o internas; sin embargo, difieren de las membranas y paredes internas de las bacterias Gram-positivas en numerosos aspectos. El lípido A de LPS se inserta con fosfolípidos para crear el prospecto externo de la estructura de la bicapa; La porción lipídica de la lipoproteína y el fosfolípido forman la valva interna de la bicapa de la membrana externa de la mayoría de las bacterias Gram-negativas.
Además de estos componentes, la membrana externa posee varias proteínas principales de la membrana externa. La más abundante se llama porina. Las subunidades ensambladas de porina forman un canal que limita el paso de las moléculas hidrófilas a través de la barrera de la membrana externa a aquellas que tienen pesos moleculares que generalmente son menos de 600 a 700.
La evidencia también sugiere que existen vías hidrófobas a través de la membrana externa y que son en parte responsables de la penetración diferencial y la efectividad de ciertos antibióticos b-lactámicos (ampicilina, cefalosporinas) que son activos contra varias bacterias Gram-negativas.
Aunque las membranas externas actúan como una barrera de permeabilidad o un tamiz molecular, no parecen poseer sistemas de transducción de energía para impulsar el transporte activo. Sin embargo, varias proteínas de la membrana externa están involucradas en la captación específica de metabolitos (maltosa, vitamina B12, nucleósidos) y hierro del medio. Por lo tanto, las membranas externas de las bacterias gramnegativas proporcionan una barrera selectiva a las moléculas externas y, por lo tanto, evitan la pérdida de proteínas de unión a metabolitos y enzimas hidrolíticas (nucleasas, fosfatasa alcalina) que se encuentran en el espacio periplásmico.
El espacio periplásmico es la región entre la superficie externa de la membrana interna (plasma) y la superficie interna de la membrana externa. Por lo tanto, las bacterias gramnegativas tienen un compartimento celular que no tiene equivalente en organismos grampositivos.
Además de las enzimas hidrolíticas, el espacio periplásmico contiene proteínas de unión (proteínas que se unen específicamente a los azúcares, aminoácidos e iones inorgánicos) que participan en el transporte de membrana y las actividades de los receptores quimiotácticos.
Además, las b-lactamasas codificadas por el plásmido y las enzimas modificadoras de aminoglucósidos (fosforilación o adenilación) en el espacio periplásmico producen resistencia a los antibióticos al degradar o modificar un antibiótico en tránsito a sus sitios objetivo en la membrana (proteínas de unión a penicilina) o en los ribosomas (aminoglucósidos).
Estas proteínas periplásmicas se pueden liberar al someter a las células a un choque osmótico y después del tratamiento con el agente quelante ácido etilendiaminotetraacético.
Componentes intracelulares
Membranas de plasma (citoplásmicas)
Las membranas plasmáticas bacterianas, los equivalentes funcionales de las membranas plasmáticas eucariotas, se denominan de forma diversa como membranas internas citoplásmicas, de protoplastos o (en organismos gramnegativos).
Similares en dimensiones generales y apariencia en secciones delgadas a biomembranas de células eucariotas, están compuestas principalmente de proteínas y lípidos (principalmente fosfolípidos). Las proporciones de proteína a lípido de las membranas plasmáticas bacterianas son aproximadamente 3: 1, cercanas a las de las membranas mitocondriales.
A diferencia de las membranas de células eucariotas, la membrana bacteriana (excepto las especies de Mycoplasma y ciertas bacterias metilotróficas) no tiene esteroles, y las bacterias carecen de las enzimas necesarias para la biosíntesis de los esteroles.
Aunque su composición es similar a la de las membranas internas de las especies gramnegativas, las membranas citoplasmáticas de las bacterias grampositivas poseen una clase de macromoléculas que no están presentes en las membranas gramnegativas. Muchas membranas bacterianas grampositivas contienen ácido lipoteicoico unido a membrana, y las especies que carecen de este componente (como Micrococcus y Sarcina spp.)
Contienen un lipomanano succinilado análogo unido a membrana. Los ácidos lipoteicoicos son estructuralmente similares a los ácidos teicoicos de glicerol de la pared celular en que tienen cadenas ligadas de poliglicerol fosfodiéster 1-3.
Estas cadenas terminan con el extremo de fosfomonoéster del polímero, que está unido covalentemente a un resto glicolípido o fosfatidilglicolípido. Por lo tanto, se proporciona una cola hidrófoba para anclar en las capas lipídicas de la membrana. Al igual que en el ácido teicoico del glicerol de la pared celular, los ácidos lipoteicoicos pueden tener sustituyentes glicosídicos y ésteres D-alanílicos en la posición C-2 del glicerol.
Tanto el ácido lipoteicoico unido a la membrana como el lipomanano succinilado unido a la membrana pueden detectarse como antígenos en la superficie celular, y las cadenas de fosfato de glicerol y manano succiniladas parecen extenderse a través de la estructura de la pared celular.
Esta clase de polímero aún no se ha encontrado en las membranas citoplásmicas de los organismos gramnegativos.
En ambos casos, los ácidos lipoteicoicos y los lipomananos son componentes con carga negativa y pueden secuestrar sustancias con carga positiva. Se les ha implicado en la adhesión a las células huésped, pero sus funciones aún no se han dilucidado.
Las membranas plasmáticas de las bacterias Gram-positivas y Gram-negativas realizan múltiples funciones. Las membranas plasmáticas son el sitio de transporte activo, los componentes de la cadena respiratoria, los sistemas de transducción de energía, la H + -ATPasa de la bomba de protones y las etapas de la membrana en la biosíntesis de fosfolípidos, peptidoglicano, LPS y polisacáridos capsulares.
En esencia, la membrana citoplásmica bacteriana es una estructura multifuncional que combina el transporte mitocondrial y las funciones biosintéticas que generalmente están compartimentadas en orgánulos membranosos discretos en células eucariotas. La membrana plasmática también es el sitio de anclaje para el ADN y proporciona a la célula un mecanismo (todavía desconocido) para la separación de los cromosomas hermanos.
Cuerpos de inclusión
Los cuerpos de inclusión, a veces llamados cuerpos elementales, son agregados nucleares o citoplásmicos de sustancias estables, generalmente proteínas.
Normalmente representan sitios de multiplicación viral en una bacteria o una célula eucariota y generalmente consisten en proteínas de la cápside viral. Los cuerpos de inclusión también pueden ser características distintivas de las enfermedades genéticas, como en el caso de los cuerpos de inclusión neuronales en trastornos como la demencia frontotemporal y la enfermedad de Parkinson.
Los cuerpos de inclusión contienen muy poca proteína huésped, componentes ribosómicos o fragmentos de ADN / ARN. A menudo contienen casi exclusivamente la proteína expresada en exceso y se ha reportado que la agregación en cuerpos de inclusión es reversible.
Se ha sugerido que los cuerpos de inclusión son estructuras dinámicas formadas por un equilibrio desequilibrado entre proteínas agregadas y solubles de Escherichia coli.
Existe una cantidad creciente de información que indica que la formación de cuerpos de inclusión se produce como resultado de la acumulación intracelular de proteínas expresadas parcialmente plegadas que se agregan a través de interacciones iónicas o hidrófobas no covalentes o una combinación de ambas.
Los cuerpos de inclusión son partículas densas refractarias de electrones de proteína agregada que se encuentran en los espacios citoplasmático y periplásmico de E. coli durante la expresión de alto nivel de proteína heteróloga.
En general, se supone que la expresión de alto nivel de proteína no nativa (más del 2% de la proteína celular) y la proteína altamente hidrofóbica es más propensa a conducir a la acumulación como cuerpos de inclusión en E. coli.
En el caso de las proteínas teniendo enlaces disulfuro, se anticipa la formación de agregados de proteínas como cuerpos de inclusión ya que el ambiente reductor del citosol bacteriano inhibe la formación de enlaces disulfuro.
El diámetro de los cuerpos de inclusión bacterianos esféricos varía de 0.5 a 1.3 μm y los agregados de proteínas tienen una naturaleza amorfa o paracristalina dependiendo de la localización.
Los cuerpos de inclusión tienen una densidad más alta (~ 1.3 mg ml-1) que muchos de los Componentes celulares, y por lo tanto pueden separarse fácilmente por centrifugación de alta velocidad después de la ruptura de la célula. Los cuerpos de inclusión a pesar de ser partículas densas están altamente hidratados y tienen una arquitectura porosa.
Ribosomas
Los ribosomas son «fábricas» microscópicas que se encuentran en todas las células, incluidas las bacterias. Traducen el código genético del lenguaje molecular del ácido nucleico al de los aminoácidos, los componentes básicos de las proteínas. Las proteínas son las moléculas que realizan todas las funciones de las células y los organismos vivos.
Los ribosomas bacterianos son similares a los de los eucariotas, pero son más pequeños y tienen una composición y estructura molecular ligeramente diferentes. Los ribosomas bacterianos nunca se unen a otros orgánulos como a veces lo están (se unen al retículo endoplasmático) en los eucariotas, sino que son estructuras independientes distribuidas por todo el citoplasma.
Existen suficientes diferencias entre los ribosomas bacterianos y los ribosomas eucariotas de que algunos antibióticos inhibirán el funcionamiento de los ribosomas bacterianos, pero no los de los eucariotas, matando así a las bacterias pero no a los organismos eucariotas que están infectando.
Material genético
¿Alguna vez te has preguntado por qué tus ojos son de cierto color? O, ¿por qué te pareces a tu mamá o papá? Bueno, su material genético conocido como ácido desoxirribonucélico (ADN) es la razón. El ADN es el material hereditario que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas (animales y plantas) y el citoplasma de las células procarióticas (bacterias) que determina la composición del organismo. El ADN se encuentra en el núcleo de cada célula, y es exactamente el mismo en cada célula. Existe otro tipo de material genético encontrado en las células y virus conocido como ácido ribonucleico (ARN).
Estructura y función
¡El ADN contiene todos los secretos que te hacen tan increíble! Entonces, es súper importante que la célula mantenga el ADN seguro. ¡El ADN tiene tanta información que podría extenderse de la tierra al sol cuatro veces! ¡No en serio, cuatro veces! Estoy seguro de que estás pensando, ¿cómo se mete toda esa información en algo tan pequeño?
Bueno, el ADN está altamente organizado para mantener segura toda la información, pero a la vez accesible para la célula. ¡Esto es una gran cosa porque no quieres perder tu genialidad! El ADN consta de cuatro bases químicas también conocidas como nucleótidos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Estas bases se emparejan, A con T y C con G. Cada base está unida a un azúcar (ribosa) y una molécula de fosfato: de ahí el nombre de ácido desoxirribonucleico.
Plásmidos
Los plásmidos, son pequeñas estructuras genéticas extra cromosómicas portadas por muchas cepas de bacterias. Al igual que el cromosoma, los plásmidos están hechos de una pieza circular de ADN. A diferencia del cromosoma, no están involucrados en la reproducción.
Solo el cromosoma tiene las instrucciones genéticas para iniciar y llevar a cabo la división celular, o fisión binaria, el principal medio de reproducción en las bacterias. Los plásmidos se replican independientemente del cromosoma y, aunque no son esenciales para la supervivencia, parecen dar a las bacterias una ventaja selectiva.
Los plásmidos se transmiten a otras bacterias a través de dos medios. Para la mayoría de los tipos de plásmidos, las copias en el citoplasma se pasan a las células hijas durante la fisión binaria. Sin embargo, otros tipos de plásmidos forman una estructura tubular en la superficie llamada pilus que pasa copias del plásmido a otras bacterias durante la conjugación, un proceso mediante el cual las bacterias intercambian información genética.
Se ha demostrado que los plásmidos son instrumentales en la transmisión de propiedades especiales, como la resistencia a los antibióticos, la resistencia a metales pesados y los factores de virulencia necesarios para la infección de hospedadores animales o vegetales.
La capacidad de insertar genes específicos en plásmidos los ha convertido en herramientas extremadamente útiles en los campos de la biología molecular y la genética, específicamente en el área de ingeniería genética.
Flagelos
Flagelo – Flagella (singular, flagelo) son estructuras en forma de vello que proporcionan un medio de locomoción para aquellas bacterias que las tienen. Se pueden encontrar en uno o ambos extremos de una bacteria o en toda su superficie. Los flagelos latían con un movimiento de hélice para ayudar a la bacteria a moverse hacia los nutrientes; lejos de los químicos tóxicos; o, en el caso de las cianobacterias fotosintéticas; hacia la luz.
Nucleoide
El nucleoide es una región del citoplasma donde se encuentra el ADN cromosómico. No es un núcleo unido a la membrana, sino simplemente un área del citoplasma donde se encuentran las hebras de ADN. La mayoría de las bacterias tienen un solo cromosoma circular que es responsable de la replicación, aunque algunas especies tienen dos o más. Cadenas de ADN auxiliares circulares más pequeñas, llamadas plásmidos, también se encuentran en el citoplasma.
Pili
Muchas especies de bacterias tienen Pili (singular, pilus), pequeñas proyecciones de pelo que emergen de la superficie celular exterior.
Estos crecimientos ayudan a las bacterias a unirse a otras células y superficies, como los dientes, los intestinos y las rocas. Sin Pili, muchas bacterias causantes de enfermedades pierden su capacidad de infectar porque no pueden adherirse al tejido huésped.
Los Pili especializados se utilizan para la conjugación, durante la cual dos bacterias intercambian fragmentos de ADN plasmídico.
Cápsulas
Algunas especies de bacterias tienen una tercera cubierta protectora, una cápsula compuesta de polisacáridos (carbohidratos complejos).
Las cápsulas desempeñan varias funciones, pero las más importantes son evitar que la bacteria se seque y protegerla de la fagocitosis (engullimiento) por parte de microorganismos más grandes. La cápsula es un importante factor de virulencia en las principales bacterias causantes de enfermedades, como Escherichia coli y Streptococcus pneumoniae. Los mutantes no encapsulados de estos organismos son avirulentos, es decir, no causan enfermedades
Características de estructura bacteriana
Hay tres características comunes notables de las bacterias: 1) falta de orgánulos unidos a la membrana, 2) unicelular y 3) de tamaño pequeño (generalmente microscópico). No todos los procariotas son bacterias, algunos son arqueas, que aunque comparten características físicas comunes a las bacterias, son muy diferentes de las bacterias.
Importancia de la estructura bacteriana
Las bacterias son económicamente importantes ya que estos microorganismos son utilizados por los seres humanos para muchos propósitos. Los usos beneficiosos de las bacterias incluyen la producción de alimentos tradicionales como el yogur, el queso y el vinagre; biotecnología e ingeniería genética, produciendo sustancias como medicamentos y vitaminas; agricultura; Retirada de la fibra; Digestión humana y animal; y control biológico de
Biotecnología
Biotecnología de bacterias el uso de microorganismos, incluidas bacterias y hongos, en las industrias de fabricación y servicios. Estos incluyen la fabricación química como etanol, acetona, ácido orgánico, enzimas y perfumes. En la industria química, las bacterias son más importantes en la producción de productos farmacéuticos. [Citación necesitada] Escherichia coli se usa para la preparación comercial de riboflavina y vitamina K.
Ingeniería genética
La ingeniería genética es la manipulación de los genes. También se le llama tecnología de ADN recombinante. En ingeniería genética, los fragmentos de ADN (genes) se introducen en un huésped mediante una variedad de técnicas, una de las más antiguas es el uso de un vector de virus.
El ADN extraño se convierte en una característica permanente del huésped, y se replica y se transmite a las células hijas junto con el resto de su ADN. Las células bacterianas se transforman y se utilizan en la producción de productos comercialmente importantes. Los ejemplos son la producción de insulina humana (usada contra la diabetes), hormona del crecimiento humano (somatotropina usada para tratar el enanismo hipofisario) e infecciones que pueden usarse para ayudar a combatir las enfermedades virales.
Usando técnicas de biotecnología o tecnología biomédica, las bacterias también se pueden diseñar por ingeniería genética para la producción de proteínas terapéuticas.
Retirar la fibra
Bacterias como Clostridium butyricum se usan para separar las fibras de yute, cáñamo y lino en el proceso de retención. Las plantas se sumergen en agua y, cuando se hinchan, se inoculan con bacterias que hidrolizan las sustancias pécticas de las paredes celulares y separan las fibras. Alternativamente, las plantas se dejan extendidas en el suelo, mojadas por el rocío, para retenerlas naturalmente. Estas fibras separadas se usan para hacer cuerdas y sacos, etc.
Digestión
Algunas bacterias que viven en el intestino del ganado, caballos y otros herbívoros secretan celulasa, una enzima que ayuda en la digestión de la celulosa de las paredes celulares de las plantas. La celulosa es la principal fuente de energía para estos animales. [Cita requerida] La Escherichia coli que vive en el intestino grueso humano sintetiza la vitamina B y la libera para uso humano. [Cita requerida]
Control de plagas
Las bacterias también pueden usarse en lugar de pesticidas en el control biológico de plagas. Normalmente se utiliza Bacillus thuringiensis (también llamada BT), una bacteria grampositiva que reside en el suelo. Esta bacteria se utiliza como insecticida específico para lepidópteros con nombres comerciales como Dipel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran ecológicos, con poco efecto en los seres humanos, la vida silvestre, los polinizadores u otros insectos beneficiosos.
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En citoplasma, la zona donde se encuentra el ADN bacteriano se llama Nucleoide, no nucleótido.